上面这个镜头来自日本一家水族馆，它们很可爱吧？——它就是本文的主要角色，裸海蝶。
裸海蝶（Clione limacina）俗称海天使，是一种腹足纲后鳃类裸壳翼足类海若螺科的小动物，体长一般不超过5cm，但偶尔能达到8厘米，广泛分布在北半球的寒冷水域，比如白令海、日本海、格陵兰海域的20米内表层，随着近年来潜水爱好者和水下摄影技术越来越成熟，我们开始频频到它们迷人的写真：
Alexander Semenov 拍摄
Kevin Raskoff 拍摄
Alexander Semenov 拍摄
虽然外观奇特，但从解剖上仔细审视，它们和其它海螺或者海蛞蝓没有根本区别，就如上图所示：前方球状的软组织是它们的头部，有两根触角负责嗅觉，正前方有3对淡黄色到肉红色的瓣状物，那是用于取食的触手——下文会详细介绍；依稀可见的脑子埋在冠状沟似的颈部里，是一些预愈合成环的神经节，肛门也像祖先一样开在此处；然后是相当特化的腹足，主体退化如包皮系带，而两侧发达如翼——我们尚不明确这种翼的运动更接近船桨还是翅膀；再然后是不透明的内脏团，也就是一般海螺藏在螺壳里的那些结构，负责消化、繁殖、循环等生理功能；最后是包裹内脏团的凝胶状软组织，可以灵活转动，像舵一样。
如果你因为它们的外表神似天使就觉得它们温柔善良，那就未免太天真了，海天使是相当凶猛的“爪牙派”掠食者——只要它嗅到自己的猎物，有壳翼足类。
蟠虎螺（limacina helicina）是裸海蝶最喜爱的食物
尖菱蝶螺（Clio pyramidata），也是常见的裸壳翼足类
锥笔帽螺（creseis virgula）
这些有壳翼足类（Thecosomata）是裸壳翼足类的姐妹类群，但外观更像普通的海螺——它们通常不超过1cm，有螺旋形或者锥形的螺壳，分泌粘液吸附海水中的食物颗粒，也用一对翼状的腹足在海中漫无目的地游泳，统称海蝶。
在显微镜下观察有壳翼足类的群落
海天使最喜欢的猎物是蟠虎螺属（Limacina），一旦嗅到美食靠近自己就会突然加快自己的游动速度追上去——速度可达10cm/s，是各种海蝶的2倍左右——同时变身成凶猛的“海恶魔”，如同杰基尔医生化身海德博士：
一只途经的蟠虎螺诱使海天使变身成海恶魔
追逐猎物的海恶魔
翻出颚的海恶魔
我们注意到，海天使变身成海恶魔的关键是将原本收纳在头顶的3对触手用血淋巴膨压翻出成钩状，犹如一套利爪，称为“口锥”，它会用这套口锥抓住海蝶的外壳，并将螺壳的开口对准在口部。
一档日本综艺节目里拍摄的海恶魔捕猎蟠虎螺——把这么珍贵的镜头做的这么庸俗市井，真不愧是个黄昏民族
一只海恶魔捉到了一只很大个的蟠虎螺，正在吃它的肉
我们还在上面的照片中看到过一个翻出的“颚”，这是腹足纲软体动物的特有器官，海天使的颚是口腔两颊一对可以翻出的结构，被称为“钩袋”（Hook Sack），上面几丁质的利刺可以把猎物的软组织从螺壳里拖出来。
从海天使到海恶魔的形态变化，C展示了它把伸展的颚插入螺壳
海天使的口块（buccal mass）解剖
翻出了整个口块，但没有翻出颚的海恶魔，双翼之间那个三叉的结构就是相当退化的腹足
与之配合的，我们还在上图中看到了一个称作“齿舌”（radula）的结构，这也是软体动物的特有器官，包括一块长满几丁质倒刺的咽部组织以及若干条附属肌肉，常被比喻成“牙齿长在舌头上”——齿舌在腹足纲身上与具体的取食行为严密配合，变化尤其丰富，是物种鉴定的重要依据。
蜗牛的齿舌上有数以千计的锋利牙齿，用来刮走植物的表面组织
田螺用齿舌刮走缸壁上附着的藻类，动图，手机端须打开
芋螺的齿舌上的齿特化成毒镖可以射出去捕鱼
而海恶魔是凶猛的肉食螺，它们的齿舌可以伸得很长，把海蝶的肉体从螺壳里整个拖出来——我们没有它们齿舌的照片，但幸运地找到了其它裸壳翼足类捕猎笔帽螺的镜头，下面这个视频来自之前的微博，从第1分05秒开始：
视频中捕猎过程的截取，手机端须打开
上面这种裸壳翼足类可能属于皮鳃螺科（Pneumodermatidae），比海恶魔体型更小，也没有发达的捕食触手，但长而有力的齿舌给我们提供了很好的参考：它像啄木鸟的舌头从树洞里勾出天牛的幼虫一样把笔帽螺从螺壳里拖出来，囫囵卷入口中——它们作为食肉螺拥有非常宽大的口腔和咽。
作为比较，芋螺也是食肉螺，它们的口腔和咽也可以张开到惊人的尺寸
这只海恶魔运气不佳，只捉到一只很小的蟠虎螺，一口就舔光了
捉到猎物之后，海恶魔渐渐平复下来，重新变成海天使，但蟠虎螺的尸体还未吐掉
我们现在知道了裸壳翼足类在海天使和海恶魔之间的化身故事，不妨再来大致了解裸壳翼足类的繁殖和发育，这同样很新奇：
首先，裸壳翼足类和蜗牛一样是雌雄同体异体受精，它们从退化的腹足侧面伸出一根很长的阴茎，在“乂”字交叉或头对头重叠中插入对方的生殖孔内，然后各自都产出一个很大的卵块，每粒螺卵的直径都只有0.12mm。
没有找到裸海蝶伸出阴茎的影像资料，只有这样一张潦草的插图
一只怀卵的皮鳃螺 (Pneumodermopsis sp.)
一对裸海蝶正在交配
海若螺科另一个物种，小裸海蝶（Paedoclione doliiformis）产出卵块的插图
接下来就是受精卵之后的个体发育历程——软体动物门属于“担轮动物总门”，就是说它们普遍都有一个“担轮幼虫”的极早期阶段，裸壳翼足类也是这样。
担轮幼虫的标准模式，其实就是原肠胚长有一圈纤毛，用来游泳和摄食
随着担轮幼虫长大，纤毛环与肛门之间变得更加发达复杂，同时长出一对有纤毛的薄膜专门负责游泳 ，就进入了“面盘幼虫”的新阶段 。
小裸海蝶的面盘幼虫
几乎所有的腹足纲软体动物都要经历担轮幼虫和面盘幼虫，包括陆地上的蜗牛，而后绝大多数海螺或者海蛞蝓都会因为体重变大而沉入海底，成为迟钝缓慢的底栖生物。但各种翼足类不然，它们生长缓慢，迟迟达不到沉入海底的重量，直到性成熟还是半个幼体，比如裸壳翼足类从面盘上发育出一个相当成熟的头部，但是面盘之下的腹足和躯干就相当退化——这种“幼态延续”原本是严重的发育异常，但它们索性将错就错，进化成了浮游生物。
裸海蝶在面盘幼虫之后的幼体，可见仍未完全消失的纤毛环，以及不发育的腹足
小裸海蝶比裸海蝶幼态延续更严重，纤毛环终生存在
特别值得注意的是，裸海蝶和猎物蟠虎螺之间达到了一种生活史上的同步：它们的担轮幼虫和面盘幼虫在一年中的同一时间孵化和发 育，此时都以更小的浮游生物为食，相安无事；但随着二者变态成熟，前者就开始捕猎后者，而且个小的裸海蝶喜欢个小的蟠虎螺，个大的裸海蝶喜欢个大的蟠虎螺 ——就好像塞伦盖蒂大草原上的猎豹和角马，年复一年上演相同的轮回。
最后，裸海蝶虽然在浮游生态系统里不可一世，却是各种鱼类的可口点心，连须鲸过滤到的食物里也含有很多这种小家伙。人们现在也捕捞它们当作宠物饲养，有时候一年不喂都饿不死，但是体格会缩小一半——只是不确定人工繁殖情况，以及商业捕捞是否会影响野生种群数量。
再欣赏一下裸海蝶清纯无辜的天使形态
2010年日本紋別市展览1500只捕获的海天使
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