梅氏利维坦鲸捕食梅萨比喙鲸(Messapicetus gregarius)，作者为Alberto Gennari
伯41:34 凡高大的、他无不藐视、他在骄傲的水族上作王。
前言
鲸类的演化史一直是一个奇妙又神秘的过程，尽管缺少很多关键的环节，但我们依旧可以从现有的化石样本中一窥其演化链条的轮廓。
从始新世中期开始，以龙王鲸科（Basilosauridae）为代表的大型鲸类就开始以大型掠食者的姿态统治着浅海海域，向第三纪的海洋宣告四足动物对海洋又一次征服与挑战的开端。
伊西斯龙王鲸（Basilosaurus isis）复原，作者Jaime Bran，deviantID:Bran-Artworks
渐新世是鲸类演化的一个重要时期，虽然化石记录零散且缺乏描述，但正是这个时期孕育了现代鲸类的先祖。龙王鲸科已经在早渐新世退出了历史舞台，古鲸类衰落，吉肯齿鲸科（Kekenodontidae）与尚未演化出鲸须结构的早期须鲸（如拉诺鲸科Llanocetidae）占据了龙王鲸类的位置，早期齿鲸（如鲨齿鲸科Squalodontidae）以及有原始鲸须结构的须鲸（如始须鲸科Eomysticetidae）也在晚渐新世方兴未艾。也正是在这一时代的地层中，发现了最古老的抹香鲸类化石 。
生存于早中新世的巴里鲨齿鲸（Squalodon bariensis）复原图
鲸类于中新世迎来了黄金时期，现生的类群都已经在这一地质年代出现，无论是种类还是数量都达到了前所未有的水平，其繁盛程度与如今的全新世相比也有过之而无不及。在中新世温暖的海洋中，抹香鲸类迎来了全盛期，化石证据表明，抹香鲸类在这一时期经历了显著的适应辐射，中新世至早更新世的抹香鲸类拥有相当多的种类和多样性。
掠食性抹香鲸正是抹香鲸类的一大重要类群，与以头足类为主食的现生抹香鲸不同，它们的上下颌都长有大型牙齿，主要以大中型脊椎动物为食。中新世的广袤的海洋都在掠食性抹香鲸和的巨型鼠鲨的支配之下，其中最强大的掠食者更是代表着脊椎动物掠食者的巅峰——利维坦鲸与巨齿鲨。
发现
四贺噬抹香鲸（即长野鲸）的复原，作者Jaime Bran，deviantID:Bran-Artworks
中新世的抹香鲸类化石相当丰富，其中也不乏一些大型掠食者，如5.5米的长野鲸（Brygmophyseter shigensis）和6.5至7米的颧突抹香鲸（Zygophyseter varolai），体型更大一些的还有迅捷鲸 （Albicetus oxymycterus）和卡氏斯卡尔鲸（Scaldicetus caretti），但两者的化石完整程度都较低，也缺少细致的描述。在21世纪，研究者们终于发现了更大更完整的掠食性抹香鲸化石。
2008年11月28日，古生物研究者Klaas Post在秘鲁的皮斯科-伊卡沙漠发现了 一个巨大的头骨化石，随后便由Rodolfo Salas-Gismondi的团队清理收集。
利维坦鲸的早期旧式头骨复原
经过复原，古生物学家们得到了残余部分为2.7米长，完整度达到75%的头骨化石。正模标本MUSM 1676的复原表明，这个头骨的主人是一种新型的巨型掠食性抹香鲸，研究团队将其命名为梅尔维尔氏利维坦鲸（Livyatan melvillei）。
属名Livyatan来自《圣经》中记录的巨型海怪利维坦（Leviathan），这头怪物巨大无比，象征着世界原初的混沌的力量，见于《约伯记》《阿摩司书》《诗篇》《以赛亚书》。在中世纪的基督教文学中，利维坦开始与“嫉妒”联系起来，开始象征着七宗罪中的嫉妒。（属名Leviathan在1841年已被乳齿象属Mammut占用为次同名）
1865年法国画家古斯塔夫·多雷所创作的《利维坦的毁灭》
梅氏利维坦鲸的种加词melvillei则来自《白鲸记》的作者，被称为19世纪美国最重要的小说家之一的赫尔曼·梅尔维尔（Herman Melville）。团队的研究人员都是该小说的爱好者，希望以此向梅尔维尔致敬。
赫尔曼·梅尔维尔的画像，1890年由约瑟夫·奥丽尔·伊顿绘制
头骨
经过复原，梅氏利维坦鲸正模标本MUSM 1676颅基长2.94米，颧骨宽度1.97米，其大小远远超过了以前发现的所有掠食性鲸类，只有现生抹香鲸的头骨可以与之相比。
16.3米长的雄性抹香鲸颅基长4.9米，颧骨宽度1.7米。澳大利亚东南部伊甸虎鲸种群著名的雄虎鲸“老汤姆”体长6.7米，颅基长1.02米，颧骨宽度可能有0.7米。
与抹香鲸相比，利维坦鲸的头骨长度较短，但颌骨的粗壮程度远在抹香鲸之上，巨大的颞窝标志着极大的咬合力。与抹香鲸相似，利维坦鲸也有着宽阔的颅上盆（supracranial basin）延伸至吻突之上，表明利维坦鲸也具有较大的鲸脑油器（spermaceti organ），其中存有大量蜡质，但其大小形状和功能都与现生抹香鲸不同。
利维坦鲸头部形态的三种新式复原，其头部比抹香鲸更小更圆润
现生抹香鲸与小抹香鲸的鲸脑油器可以调节上浮及深潜，并有助于进行抽吸，以适应深潜捕食头足类的习性。史前掠食性抹香鲸的鲸脑油器与深潜关系不大，可能另有用途，包括在撞击时作为武器并可以保护头骨，或辅助额隆增强自身的声纳定位系统。
利维坦鲸头骨的旧式复原（左）与新式复原（右）
在利维坦鲸的新式头骨复原中，附加了与现生抹香鲸颅骨类似的项背脊（nuchal crest）结构，使其颅上盆结构更加完整圆润。除此之外新式头骨的颞窝面积在旧式复原的基础上得到了进一步增大，颞窝是颞肌的附着部位，而颞肌又是控制颞颌关节的最重要的肌肉，因此与咬合力息息相关。
下图的黑色部分即为颞窝，抹香鲸与小抹香鲸的颞窝占头骨的比例很小，牙齿也高度退化，捕食身体柔软的头足类也确实不需要这些结构。而利维坦鲸却拥有巨大的颞窝与牙齿，有着可怕的破坏力，也正是适应以大型脊椎动物为食的特征，其咬合力可能足以傲视所有四足动物。
利维坦鲸与恐齿尖头抹香鲸、抹香鲸、小抹香鲸和虎鲸头骨对比（虎鲸头骨是我自己加的）
梅氏利维坦鲸头骨与霸王龙头骨对比
意大利卡尔奇自然历史博物馆（Natural History Museum of Calci）的利维坦鲸头骨复原
鹿特丹自然历史博物馆（Natuurhistorisch Museum Rotterdam）的利维坦鲸头骨新式复原
牙齿
牙齿形态和数量是判断鲸类习性的一个很重要的参考标准，可以将齿鲸齿鲸分为三类：
1、以头足类为食的类群牙齿高度退化，牙齿数量少且尺寸很小，这是由于这些类群在捕捉头足类的过程中主要利用吸食方式捕食，牙齿已经失去了捕食功能，在很多物种中仅用于争斗。部分物种的上颌牙齿甚至已经完全退化不可见，如抹香鲸、中喙鲸和里氏海豚。
里氏海豚的头骨，其牙齿已高度退化，上颌无齿，仅下颌前端具有少量牙齿
2、以鱼类为食的类群牙齿数量很多且形态细长，便于捕捉鱼类，如瓜头鲸和真海豚、原海豚、驼海豚等长吻海豚。
长吻真海豚的头骨，上下颌都长有密集细长的牙齿
3、以其他大中型脊椎动物为食的类群往往都长有数量适中的大型牙齿，可以对猎物造成很大的杀伤力，如虎鲸、伪虎鲸和掠食性抹香鲸等。
虎鲸的头骨，上下颌长有数量适中的大型牙齿
正常虎鲸的牙齿总长度可以达到8至14厘米，抹香鲸的牙齿虽然已经高度退化，但由于其巨大的头部尺寸，雄鲸牙齿总长度依旧可以达到可观的18至25厘米，而利维坦鲸的牙齿却足以令所有的现生鲸类黯然失色。
梅氏利维坦鲸的下颌牙齿化石
梅氏利维坦鲸上颌每侧各有9颗牙齿，下颌每侧各有11颗牙齿，虽然上颌牙齿仅有部分齿根保存下来，但下颌的几颗保存完好的牙齿中居然有7颗总长度超过30厘米，最长的三颗牙齿甚至达到了36厘米、36.1厘米和36.2厘米（这里的长度都指牙齿的总长度，包括牙龈以下的部分）。这些巨齿赋予了利维坦鲸强大的杀伤力，足以使它们有能力杀死大部分的大型猎物。
A B C 为利维坦鲸的牙齿，D为抹香鲸牙齿，E为虎鲸牙齿
一枚33厘米的疑似利维坦鲸属的牙齿化石，略短于梅氏利维坦鲸最大的牙齿
利维坦鲸捕食新须鲸的复原图
体型
由于目前发现的利维坦鲸化石仅有一个残缺的头骨，无法精确计算其实际体型，但可以依照骨骼较为完整的近缘物种来进行推测：
第一种方法按照现生抹香鲸推算，体长13.5米；
第二种方法则是按照同为掠食者的颧突抹香鲸的化石推算，体长16.2至17.5米；
第三种则是笔者自己按照长野鲸化石推算，体长14.4至15.8米。
现生抹香鲸属于高度特化的深潜型抹香鲸，需要比例巨大的头部来容纳发达的鲸脑油器，但作为掠食性鲸类的利维坦鲸不需要如此之高的头身比，而需要更大比例的后部身体以维持一定的速度，因此第一种方法的可靠性较低。与现生抹香鲸相比，利维坦鲸的身体形态可能更接近颧突抹香鲸等其他掠食性抹香鲸甚至是虎鲸和伪虎鲸。
因此，正模标本MUSM 1676较为可靠的体型范围应为体长15至17.5米，体重38至60吨，与如今的雄性抹香鲸相仿，体重略重于同等长度的抹香鲸。
不过因为目前仅有一个个体的化石被发现，所以我们无法得知这一物种体型的整体情况，希望在日后可以通过更多的化石证据来进一步了解这一物种。
16米长的梅氏利维坦鲸，作者Christopher Chávez，deviantID:Christopher252
接上图，颧突抹香鲸版本的利维坦鲸复原，作者Christopher Chávez
生态
描述一个只有残缺化石的物种的生态特征是一件非常困难的事情，但我们依旧可以从其生活的环境与年代得出有限的结论。
梅氏利维坦鲸的化石发现于皮斯科组底层（Pisco Formation），初期的研究认为利维坦鲸的化石来自距今1200万年至1300万年中中新世晚期的塞拉瓦勒阶。然而后来对于同一地层组硅藻物种的研究以及Ar/Ar热年代学研究表明，利维坦鲸的生存时间可能要推延至距今890万年至990万年晚中新世的托尔顿阶。
尽管具体分类地位并不清楚，根据对化石性状的分析，利维坦鲸属可能与现生的抹香鲸科与小抹香鲸科关系较近，属于抹香鲸类的基干类群，是抹香鲸类演化史中的一个旁支，与抹香鲸没有直接的亲缘关系，也绝非抹香鲸的祖先。
抹香鲸类的系统发育树，利维坦鲸可能属于抹香鲸类的基干类群
这一时期的秘鲁生活着大量的海洋生物，多种鲸类化石表明这里曾经栖息着梅萨比喙鲸（Messapicetus gregarius）、短吻拉河豚（Brachydelphis mazeasi）、尖齿海豚科（kentriodontine）、其他的抹香鲸类、新须鲸类与须鲸类，除此之外还有乌氏太平洋海龟（Pacifichelys urbinai）、多种海鸟、鳍足类以及鲨鱼，这些生物都是利维坦鲸潜在的食物。根据推测体型3至10米的新须鲸类可能是利维坦鲸最合适的猎物类型。
梅氏利维坦鲸与新须鲸
梅氏利维坦鲸集群捕猎新须鲸的想象图，作者Christopher Chávez
与此同时，中新世也正是鼠鲨目辉煌的时代，利维坦鲸也不是海洋中唯一的顶尖掠食者，以巨齿鲨（Carcharocles megalodon）为代表的大型鼠鲨是掠食性抹香鲸的主要竞争对手，秘鲁出土的完整骨骼化石表明巨齿鲨的体型可以达到19米。巨齿鲨的食性与利维坦鲸类似，主要捕食新须鲸类等中小型须鲸，不过在大型鲸类（如露脊鲸类、抹香鲸类和须鲸类）的骨骼化石上也发现过巨齿鲨的咬痕。与巨齿鲨相比，利维坦鲸缺少化石标本推算具体的体型大小与生活习性， 也不清楚梅氏利维坦鲸更倾向独居还是群居，更无法推测它们之间的生态关系。根据现有的化石，体型最大的秘鲁巨齿鲨种群成年雌鲨与利维坦鲸的正模标本大小相仿，这两种同样巨大的捕食者在遭遇时，极有可能会互相规避。
此外秘鲁地区还生活着大白鲨的祖先——宽齿鲭鲨（Cosmopolitodus hastalis），这些巨鲨比现今的大白鲨体型更大，可以达到8.5米，也主要以中小型须鲸为食。
巨齿鲨颌骨复原，其宽度可以超过2米
抹香鲸（20米），巨齿鲨（19米），梅氏利维坦鲸（17.5米）
2016年，一颗巨大的抹香鲸类牙齿在澳大利亚比尔玛丽斯湾（Beaumaris Bay）的上新世沉积物中被发现，现收藏于维多利亚博物馆。这颗30厘米长的牙齿与利维坦鲸牙齿非常相似，这颗牙齿的主人甚至可能就属于利维坦鲸属。
澳大利亚发现的上新世巨型掠食性抹香鲸牙齿化石
这颗距今500万年至600万年牙齿化石表明上新世赞克尔阶时还有巨型掠食性抹香鲸存在，利维坦鲸属很可能一直存续至第三纪的尾声，与巨齿鲨的生存时间基本重合，这两种史上最强悍的掠食者共存的时间可能比我们想像的长得多。化石表明真正意义上的现生抹香鲸（Physeter macrocephalus）在上新世已经出现，其起源可能更早（可能出现于中新世），与利维坦鲸可能也共存了相当长的时间，大量的现代鲸类化石也都在这一时期被发现（如小须鲸、长须鲸以及更早出现的蓝鲸等），第三纪的海洋远比我们想像的更加丰富有趣。
澳大利亚的疑似利维坦鲸捕食小露脊鲸，作者Brian Choo，deviantID:Gogosardina
黄金时代的终结
由于化石资料极其有限，利维坦鲸在何时灭绝我们不得而知，不过从新生代的气候变化与其他物种的化石记录我们可以做出一些推测。
第三纪晚期的全球气温已经开始逐渐变冷，并在第三纪末期进入新生代冰期，全球气候的剧变与洋流模式的改变大大影响了世界海洋的浮游生物分布。浮游生物是海洋食物链的基础， 在食物金字塔中占有最大的比例，其分布的变化的同时也会引起一系列的连锁效应，鱼类和头足类的生存因此受到严重影响，新须鲸类和小型露脊鲸类等中小型须鲸大幅灭绝，曾经繁盛一时的新须鲸科遭受灭顶之灾，仅有小露脊鲸（Caperea marginata）一种幸存至今。
新须鲸科的末裔——小露脊鲸（Caperea marginata）是现存最小的须鲸，只分布于南半球
与新须鲸科等基础代谢率较高的小型须鲸不同，大型的须鲸科物种可以积累大量的体脂以进行长距离迁徙，到两极等浮游生物更丰富的高纬度海域觅食。并且须鲸科有着更快的速度，更容易逃脱捕食者的追捕。而脂肪含量更高的大型露脊鲸类甚至可以长期生存在富饶的高纬度海域。
巨齿鲨难以在大型须鲸生存的高纬度寒冷海域生存，在冰期的作用下其生存空间被大大压缩，而作为恒温动物的掠食性抹香鲸的代谢水平更高，又需要更多的食物。食物的缺乏最终导致了大型鼠鲨和掠食性抹香鲸类王朝的覆灭，强盛一时的抹香鲸类在早更新世只剩部分残支，仅有抹香鲸、小抹香鲸、侏抹香鲸三个高度特化的深潜型物种幸存至今。在全球性的气候变化面前，即使是巨齿鲨和利维坦鲸这些空前绝后的掠食者也与蝼蚁无异，无法避免化为尘土的命运。
巨鲸的终末，作者Jaime Bran，deviantID:Bran-Artworks
起源于中新世的海豚科在第三纪末期已经演出了几大主要分支，这些小型齿鲸的大脑更发达，速度更快，社会结构更复杂，并更加适应现代海洋。虽然在新生代冰期中遭受了一定打击，但在大型掠食者普遍衰落的上新世，在第三纪的基础上海豚科又进行了快速的适应辐射，并在第四纪占据了抹香鲸类的生态位，迎来了属于它们的新时代，其中黑鲸类（虎鲸与领航鲸亚科）更是一跃成为了新一代的海洋顶尖掠食者。
异军突起的海豚科在第三纪晚期进行了快速适应辐射
起源于上新世的虎鲸全面扩张并广泛扩散到了世界的各个海域，是如今除了人类以外分布最广的哺乳动物。虽然虎鲸的体型在各个时代的顶尖掠食者中并不出色，但这一快速崛起的海豚科物种已经真正成为了全新世海洋的霸主，没有任何海洋生物能真正撼动其统治地位，超越了所有史前鲸类，成为了真正纵横四海的皇者。
生活于挪威北部峡湾的虎鲸社群，拍摄者PAUL NICKLEN
参考文献
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