谢邀~这是一个很有趣的问题,但是涉及到的故事也很长。
开花可以说是植物一生中最重要的过程,而且研究植物开花的机制也已经超过100年了。对于北半球的温带开花植物来说,一年要经历鲜明的四季变换,每一个季节都有显著的日长和温度特征。很早人们就意识到了,植物开花的时间和季节之间的联系正是光周期和温度。正是这些环境因素和植物自身发育进程共同作用决定了植物什么时候开花。
迄今为止,关于植物开花的分子机制研究已经有一个比较清楚的轮廓了。开花受到三条途径控制:自主开花途径,光周期途径和春化途径。这里面涉及到几十个基因相互作用。
总的来说,开花过程是一个由营养生长向生殖生长转变的过程。当植物接受到了开花的信号,与开花起始相关的基因如LFY和AP1打开,植物进入花序分化。然而花序分化不可能一直进行,需要一个因子来终止开花,这就TFL1(TERMINAL FLOWER 1)。它与LFY和AP1之间是拮抗关系,意味着当花序分化时,TFL1被关闭;当花序分化完成后,TFL1表达抑制LFY和AP1。这个过程主要是发生在分生组织(meristem)。但是分生组织既不能感受温度,也不感受光照,那么分生组织又是怎么接受开花信号的?
这就涉及到了开花的最重要的一个因子FT,一直被称为“成花素”,因为FT可以激活与开花起始相关的所有基因。但是FT并不在分生组织中表达,只在叶片的维管组织中表达。关于FT是如何从叶片运输到分生组织中的过程也是一个相当曲折的过程,一开始认为是以mRNA形式运输(后被认为是造假,被Science撤稿了),后来被证实是以蛋白形式运输。
春夏之交,日长逐渐增加,温度开始升高。植物度过了幼年期,具备了开花的能力的时候,叶片中一系列的光周期和生物钟相关的基因,包括PhyA,PhyB,COP1开始发挥作用。这些因子共同调控CO基因的表达,CO继而激活FT表达,这就是开花的光周期途径。由于控制生物钟基因的功能不同,不同植物在特定的光照长度条件下,才能激活FT,促进开花。因此植物也出现了长日,短日和日中性之分。
许多冬性植物如冬油菜、冬小麦 ,需要一个长时间的低温处理,才能诱导开花,称为春化作用。是因为FLC基因的存在抑制了FT表达,在冬天幼年时期低温处理可以促进春化基因VRNs表达,VRNs会对FLC基因的进行表观修饰,关闭FLC,到春天了才能正常开花。自主开花途径涉及到很多基因,没有全部列出来,但是他们的的主要目的也是关闭FLC,从而促进开花。
花期的长度由单次开花的时间和开花循环的次数决定。对于大部分植物来说,在一个生活周期只启动一次开花,称为(once-flowering habit),还有一些多年生植物,在适合开花的季节可以连续不断的开花,称为(continuous flowering habit),还有一类中间型,偶尔可以开两次花,称为(occasional re-blooming habit)。
蔷薇亚科下很多物种都会出现连续性开花的性状,包括玫瑰属和草莓属的很多品种。以玫瑰为例,单次开花的品种,花序主要是在春天3-4月间的主茎和腋芽上起始,然后立即进入开花过程,花期持续一个月左右,在夏天会进入一个不确定的营养生长阶段,到秋天会转入休眠状态,等到来年春天才会开花。而对于连续开花的品种来说,除了春天短日照情况可以进行花序分化,还能在夏天长日照情况下,在不断生长出来的新枝的腋芽处进行花序分化,分化完成后立即开花,这样就形成了连续开花的表型,一直持续到晚秋,然后转入休眠。中间型的品种在除了早春有一次开花起始外,在夏天同样转入不确定的营养生长期,到了晚夏和初秋短日照下,在新长出的枝条上偶尔会有一些腋芽进入花序分化,并在秋天第二次开花。
我们似乎已经习惯玫瑰花一年四季盛开的样子,这种连续开花的性状已经成为很多玫瑰品种改良的一个特征。那么现代玫瑰连续开花性状又是从哪里来的?
蔷薇亚科下的玫瑰属包含了大约200个种,遗传研究发现现代玫瑰的遗传构成(Rosa×hybrida)只来源于其中8-20个种类,主要来源于欧洲,中东和亚洲。这每一个物种都对现代玫瑰贡献了一个特殊的性状。虽然现代玫瑰的遗传背景很复杂,但追根溯源来源于某几个品种。包括麝香玫瑰(Rosa moschata),大马士革玫瑰(Rosa damascena)中国月季(Rosa chinensis),法国蔷薇(Rosa gallica)以及大花香水月季(Rosa gigantea)。除了中国月季外,其他品种没有连续开花的性状。因此可以认为现代玫瑰的连续开花性状来源于中国月季品种“Old Blush”。
既然植物控制开花途径已经比较清楚了,那么“Old Blush”的连续开花性状又是从哪里来的?
由于连续开花相对于季节性开花是一个质量性状,可能是有单基因控制的。在60-70年代,从事园艺栽培的人在草莓和玫瑰中都开始研究了这种现象,将控制这个性状的基因分别命名为Seasonal Flowering Locus(SFL) 和 Recurrent Blooming (RB),显性表现为季节性开花,隐性表现为连续开花。因为草莓属和玫瑰属基因组有一定的共线性,这两个基因可能是同一个基因,但是这个基因一直都没有被克隆。直到2012年,日本学者Iwata在玫瑰中把这个基因都被定位到很小的区间,找到了一个候选基因KSN(这个基因的命名来自于旧时日本对来自中国的连续开花的月季的称呼Koushin)。
作者发现在玫瑰和草莓中KSN基因和拟南芥中控制开花基因的TFL1同源,因此他们可能发挥同样的功能。从前面的开花途径中我们知道了正常情况下第一次开花完成后TFL1会终止开花程序。但是在连续开花的玫瑰品种中KSN基因发生了突变,变成了没有功能的基因。在短日照下,KSN基因表达是被抑制的,因此突变的KSN不妨碍春天正常开花;但是到了夏天长日照的时候,突变的KSN无法表达,不能抑制开花起始相关的基因,于是就只要温度合适,就会一直不停的开花。
作者同样研究了“Old Blush”品种是如何产生的。通过KSN基因的比较测序发现,“Old Blush”品种相对野生月季在第二个内含子插入了一个反转录转座子,正是这个转座子造成了KSN基因失活,产生了连续开花的性状。而且通过“Old Blush”品种无性繁殖的出来的某些攀援品种中只检测到残留的一个反转录转座子LTR序列,可能是由于反转录转座子的LTR序列之间发生重组,恢复了KSN基因功能,但是LTR序列的存在并不能完全恢复KSN的功能,这样出现了偶尔开花的性状。
以上就是现代玫瑰中连续开花性状起源的故事。
来源:知乎 www.zhihu.com
作者:落痕无声
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